Alexander Fleming

Delice Bette | maj 4, 2023

Sammanfattning

Sir Alexander Fleming (född 6 augusti 1881 i Darwell, Ayrshire, Storbritannien – 11 mars 1955 i London, Storbritannien) var en brittisk mikrobiolog. Upptäckte lysozym och isolerade först penicillin från mögelformen Penicillium notatum, historiskt sett det första antibiotikumet.

Båda upptäckterna skedde på 1920-talet och var till stor del tillfälliga. Fleming spred slem från sin egen näsa på en petriskål som innehöll bakterier och fann efter några dagar att bakterierna hade förstörts i de områden där slemmet hade applicerats. Den första artikeln om lysozym publicerades 1922.

Röran i Flemings laboratorium tjänade honom återigen väl. År 1929 upptäckte han att en koloni av mögelsvampar hade vuxit på agar i en av petriskålarna med Staphylococcus aureus-bakterier. Bakteriekolonierna runt mögelsvampen blev genomskinliga på grund av cellförstöring. Fleming lyckades isolera den aktiva substansen, penicillin, som förstörde bakteriecellerna och hans arbete publicerades. Hans arbete fortsatte av Howard Florey och Ernst Boris Cheyne, som utvecklade metoder för att rena penicillin. Massproduktion av penicillin etablerades under andra världskriget.

1945 fick Fleming, Flory och Cheyne Nobelpriset i fysiologi eller medicin. I september 1945, kvällen innan Alexander Fleming anlände till den franska huvudstaden, skrev Paristidningarna:

”Han gjorde mer än hela divisioner för att besegra fascismen och befria Frankrike.”

År 1999 utnämnde Time Magazine Fleming till en av 1900-talets 100 viktigaste personer för hans upptäckt av penicillin och rapporterade:

Denna upptäckt skulle förändra historiens gång. Det ämne som Fleming kallade penicillin är ett mycket aktivt anti-infektionsmedel.

När man väl insåg vad penicillinet kunde göra blev penicillin en integrerad del av alla behandlingar av bakterieinfektioner. Vid mitten av århundradet hade Flemings upptäckt av föreningen fått stor spridning i läkemedelstillverkningen och den syntetiserades artificiellt, vilket bidrog till att behandla de flesta av de gamla sjukdomarna, såsom syfilis, kallbrand och tuberkulos.

Fleming föddes den 6 augusti 1881 på Lochfield Farm, nära Darwell i regionen Ayrshire i Skottland. Han var det tredje av fyra barn i andra hustrun (till de fyra barnen i hans första äktenskap) till lantbrukaren Hug Fleming (1816-1888), Grace Stirling Morton (1848-1928), dotter till en grannbonde. Hans far gifte sig en andra gång vid 59 års ålder och dog när Alexander (kallad Alec) bara var sju år gammal.

Fleming gick i en byskola i Darvell tills han var tolv år och sedan ytterligare två år vid Kilmarnock Academy. Vid fjorton års ålder flyttade han med sina bröder till London, där han började arbeta som kontorist på ett leveranskontor och även gick på Royal Polytechnic Institute på Regent Street.

Hans äldre bror Thomas arbetade redan som ögonläkare och Alexander bestämde sig för att studera medicin. Hans val av läkarskola påverkades i hög grad av att han var inblandad i en vattenpolomatch med studenter från St Mary’s Hospital. Vid läkarutbildningen fick Fleming ett stipendium 1901. Även MB- och BS-stipendier från University of London 1906 gick till honom.

Vid den tiden hade han ingen stark förkärlek för något särskilt område inom den medicinska verksamheten. Hans arbete inom kirurgi visade att han kunde ha blivit en utmärkt kirurg. Men livet ledde honom in på en annan väg, nämligen laboratoriemedicin. Som student kom han under inflytande av professor i patologi Almroth Wright, som kom till St Mary’s Hospital 1902. Wright hade, medan han fortfarande var i den medicinska militärtjänsten, utvecklat ett vaccin mot tyfus. Men Wright hade också andra idéer för att behandla patienter som redan lider av bakterieinfektioner genom att stimulera deras kroppar att omedelbart reagera på infektioner genom att producera ”antikroppar”. Han försökte mäta mängden av dessa antikroppar i patientens blod. Detta krävde nya metoder och mycket arbete. Den grupp unga män som anslöt sig till Wright, däribland John Freeman, Bernard Spilsbury och John Wells, klarade inte längre av uppgiften. Så Fleming bjöds också in att ansluta sig till teamet så snart han fått sin examen 1906.

Fleming kom därmed in i det forskningslaboratorium som var knutet till sjukhuset och arbetade där fram till sin död femtio år senare.

Fleming tjänstgjorde som kapten i Royal Medical Army under första världskriget. Han och många av hans kollegor arbetade på sjukhus på slagfältet vid västfronten i Frankrike. År 1918 återvände Fleming till St Mary’s Hospital, där han valdes till professor i bakteriologi 1928.

Fleming bidrog i hög grad till medicinen under sin forskning eftersom han, liksom sin chef Wright, ständigt försökte lära sig nya saker. Wright föreslog många ovanliga sätt att göra mikromätningar med hjälp av kapillärrör, glas, gumminipplar och kvicksilverkalibrering. Fleming var snabb att påpeka att dessa kunde hjälpa till med diagnosen för att upptäcka syfilis, som hade utvecklats av Wasserman och några andra forskare i Tyskland. Hans tekniker gjorde det möjligt att testa med 0,5 ml av en patients blod som togs från ett finger i stället för de 5 ml som tidigare måste tas från en ven.

Mycket snart blev Wright intresserad av Ehrlichs upptäckt av de helande egenskaperna hos dioxydiaminoarsenobensendihydrochlorid, mer känd som ”Salvarsan” eller ”läkemedel nummer 606”. Läkemedlet måste injiceras i en ven och vid den tiden fanns det vissa svårigheter med detta. Fleming lyckades övervinna detta problem och i en av de första rapporterna som publicerades på engelska beskrev han tekniken och de resultat som uppnåddes med 46 patienter.

Under första världskriget blev det uppenbart att bakterieinfektioner i djupa sår från sprängämnen skulle döda många människor och beröva ett stort antal av dem deras lemmar. Wright ombads att inrätta ett laboratorium för att studera dessa infektioner i Frankrike, och han tog med sig kapten Fleming. Detta laboratorium visade sig vara det första medicinska forskningslaboratoriet under kriget och inrättades i en kasinobyggnad i Boulogne.

I början av 1915 rapporterade Fleming om upptäckten av ett stort antal mikrobiella arter i sår, av vilka några fortfarande var okända för de flesta bakteriologer vid den tiden, och han angav också att streptokocker dominerade i sår. Många av sårinfektionerna visade sig vara orsakade av mikrober som fanns i klädfragment och smuts som hade trängt djupt in i kroppen när såren uppstod.

Observation av såren ledde också till den viktiga slutsatsen att användningen av antiseptiska medel inom några timmar efter skadan inte utrotade bakterieinfektioner, även om många kirurger ansåg att så var fallet. Wright var inte alls förvånad, men han och Fleming ägnade många månader åt att arbeta hårt med att undersöka frågan för att övertyga kirurgerna om att de hade rätt.

Wright och Fleming kunde visa att för det första nådde de antiseptiska medlen inte alla bakterier, eftersom de ofta trängde djupt in i ben-, brosk- och muskelvävnad, och för det andra minskade den antibakteriella aktiviteten hos den använda lösningen mycket snabbt när den interagerade med protein- och cellelement i lymfa, pus, blod och omgivande vävnad; lösningen förstörde således patienternas leukocyter, som under naturliga förhållanden effektivt skyddar deras kroppar.

Det arbete som ligger till grund för dessa två viktiga slutsatser var nästan helt och hållet Wrights, men Fleming, som hjälpte till med arbetet, bidrog på ett värdefullt sätt till de tekniska problemen. Det var han som utförde experimenten med ”konstgjorda sår”, som visade att antiseptika inte kunde nå djupa områden i sår och orsaka bakteriedöd där.

En annan enkel metod som Fleming kunde använda (med vederbörligt erkännande till författaren, dr Beatty) inom antiseptisk forskning var att belägga flytande kulturer av organismer med flytande vaselin. Kulturernas tillväxt ledde till att gaser bildades och att vaselin steg i kolonnen, volymförändringen gav en grov indikation på kulturernas tillväxt. Med hjälp av denna metod kunde man lätt påvisa att aktiviteten hos många antiseptiska medel minskade avsevärt i proteinvätskor, t.ex. blodserum. Det var också förvånande att bakterietillväxten till och med ökade vid vissa koncentrationer av antiseptika (bland annat karbolsyra, jod, hypoklorsyra, natriumhypoklorit och kloramin-T). Med hjälp av samma anordning kunde Fleming också visa att clostridium som orsakar kallbrandssjukdomen producerade en mycket rikligare kultur när den odlades tillsammans med aeroba organismer från sår, såsom stafylokocker och streptokocker.

En annan aspekt av det ”antiseptiska problemet” avslöjades när Wright och Fleming riktade sin uppmärksamhet mot den antibakteriella effekten av vita blodkroppar i ett infekterat sår. De fann att de vita blod- och puscellerna under gynnsamma förhållanden kunde förstöra ett mycket stort antal stafylokocker och streptokocker, men att denna effekt ofta minskade under påverkan av antiseptiska medel. I denna situation föreslog Fleming ett enkelt experiment: först placerade han en glasplatta på såret och applicerade sedan omedelbart ett agar-agar-medium med näringsämnen på den. Han utförde flera sådana experiment på såret med olika grader av antiseptisk tvättning och noterade att bakterietillväxten var rikligare i de senare kulturerna. Uppenbarligen förstörde antiseptikanterna en hel del vita blodkroppar som är så nödvändiga för att förhindra bakteriernas förökning.

Flemings slutsatser bekräftades på ett övertygande sätt efter kriget med hjälp av experimentella metoder som han använde sig av ”slide cell”-tekniken. Tekniken gjorde det enkelt att visa att när bakterier kommer in i blodet har de vita blodkropparna en mycket stark bakteriedödande effekt, och när antiseptiska medel tillsätts minskas effekten kraftigt eller elimineras helt.

Flemings forskning om sårinfektioner beskrevs i hans Hunterian Lecture vid Royal College of Surgeons 1919 och i hans föredrag ”A Comparison of the Activity of Antiseptics on Bacteria and Leukocytes” vid Royal Society 1924.

Flemings och Wrights långa reflektion över de fysiologiska mekanismerna för sårskydd mot infektioner ledde 1922 till att de upptäckte ett mikrodiluterande enzym som fanns i nässekret och som han kallade lysozym. På sätt och vis var denna upptäckt dubbel: substansen var ett lymfmedel och det visade sig att många mikrober var känsliga för dess verkan.

Vid Royal Society beskrev Fleming hur han dagligen isolerade kulturer från en patients nässekret (i själva verket hans eget) under en ”förkylning”. Under de första fyra dagarna uppstod nästan ingenting, men den sista dagen uppstod ett ”stort antal små kolonier som visade sig vara grampositiva kokker, oregelbundet fördelade men med en tendens till diplocococcus- och tetradbildning”. Med Wrights hjälp lyckades han senare upptäcka en mikrob som inte var känd tidigare och gav den namnet Micrococcus Lysodeicticus (dvs. löslig).

Det är fortfarande inte helt klart vad som fick Fleming att undersöka nässlemhinnan och upptäcka ett ämne som har en kraftfull lytisk effekt på mikrober. Det är troligt att vissa områden på plattan där det fanns slempartiklar hämmade eller förhindrade tillväxten av mikrokoccus. I vilket fall som helst måste han ha misstänkt detta, och hans misstanke bekräftades när han förberedde en suspension av mikrober från den färska kulturen och tillsatte en droppe utspätt nässlem. Till hans förvåning blev suspensionen helt klar på en minut eller två.

Senare experiment har visat att en liknande effekt av upplösning av mikrober kan påvisas med mänskliga tårar, sputum, saliv, med extrakt av många mänskliga kroppsvävnader samt med äggvita och andra djur- och växtvävnader.

Märkligt nog löste sig ingen annan mikrob lika bra som Micrococcus lysodeicticus, även om många andra mikrober som är orsak till sjukdomar hos människor också exponerades, men i mindre utsträckning. En mycket viktig upptäckt var att enzymet lysozym kunde framställas från mänskliga leukocyter. Den bakteriedödande verkan av vita blodkroppar från människoblod, som Wright och Fleming påvisade under kriget, kan ha varit kopplad till verkan av detta enzym.

På det hela taget är upptäckten av lysozym kanske inte en stor intellektuell bedrift, men man bör komma ihåg att hundratals bakteriologer runt om i världen har studerat nässekret i åratal i hopp om att hitta de organismer som är ansvariga för ”vanlig förkylning”, men ingen av dem har lyckats upptäcka detta enzym. Fleming lyckades inte heller hitta orsaken till förkylningen, men upptäckten av lysozym var utan tvekan en viktig milstolpe i utvecklingen av immunologin.

”När jag vaknade i gryningen den 28 september 1928 planerade jag verkligen inte att revolutionera medicinen med min upptäckt av världens första antibiotika eller mördarbakterier”, sade Fleming då: ”Men jag antar att det är precis vad jag gjorde.”

År 1928 forskade Fleming om stafylokockers egenskaper. Han var redan känd för sitt tidiga arbete och hade fått ett rykte som en briljant forskare, men hans laboratorium var ofta ovårdat. Den 3 september 1928 återvände Fleming till sitt laboratorium efter att ha tillbringat augusti med sin familj. Innan han åkte samlade han alla sina stafylokockkulturer på ett bord i ett hörn av sitt laboratorium. När Fleming återvände märkte han att en kulturplatta hade utvecklat mögelsvamp och att de stafylokockkolonier som fanns där hade förstörts medan de andra kolonierna var normala. Fleming visade de svampkontaminerade kulturerna för sin tidigare assistent Merlin Price, som sa: ”Det var så du upptäckte lysozym.” Fleming hänförde svampen som växte på plattan med hans kulturer till släktet Penicillium och några månader senare, den 7 mars 1929, gav han den isolerade substansen namnet Penicillin.

Fleming undersökte penicillins positiva antibakteriella effekter på många organismer och konstaterade att det verkar på bakterier som stafylokocker och många andra grampositiva patogener som orsakar scharlakansfeber, lunginflammation, hjärnhinneinflammation och difteri, men att det inte hjälper mot sjukdomar som tyfus och paratyfoid, vars orsakssamband är gramnegativa bakterier, som Fleming också försökte behandla vid den tiden. Det fungerar också mot Neisseria gonorrhoeae, som orsakar gonorré, även om dessa bakterier är gramnegativa.

Fleming var inte kemist, så han kunde inte extrahera och rena den aktiva ingrediensen för att använda penicillin som terapeutiskt medel, men tankarna på att göra det lämnade honom aldrig. Han skrev:

”Penicillin har vissa fördelar jämfört med kända kemiska antiseptika när det gäller interaktion med känsliga mikrober. Ett bra prov förstör Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes och Pneumococcus pneumococci fullständigt även vid en utspädning på 1 till 800. Det är ett mer potent hämmande medel än karbolsyra och kan appliceras på infekterade ytor och i outspädd form utan att orsaka irritation eller förgiftning. Även vid en utspädning på 800 gånger är den mer potent än andra antiseptiska medel. Experiment i samband med behandling av purulenta infektioner har bekräftat att denna upptäckt verkligen har lett till framsteg inom medicinen.”

Det sista av de nämnda experimenten beskrivs inte. Det bör noteras att Fleming vid denna tidpunkt endast tänkte sig en lokal tillämpning av penicillin, han kunde inte ha föreställt sig att (Fleury citerar) ”Det skulle kunna cirkulera i blodet och kroppsvätskorna i tillräcklig mängd för att döda bakterier som är känsliga för det, i kombination med kroppens naturliga skydd utan att skada andra vävnader”.

Innan han övergick till andra ämnen visade Fleming hur även ett obehandlat lakvatten som innehöll penicillin kunde användas inom bakteriologin för att undertrycka tillväxten av oönskade mikrober i vissa kulturer, t.ex. för att isolera mot B. pertussis vid kikhosta.

Fleming publicerade sin upptäckt 1929 i British Journal of Experimental Pathology, men artikeln fick liten uppmärksamhet. Fleming fortsatte sin forskning, men fann att det var mycket svårt att arbeta med penicillin och att när möglet väl hade vuxit blev det ännu svårare att isolera antibiotikan från agenset. Flemings produktion av penicillin visade sig vara ganska långsam, och han fruktade att penicillin av den anledningen inte skulle vara viktigt för att behandla infektionen. Fleming blev också övertygad om att penicillin inte kunde överleva tillräckligt länge i människokroppen (in vivo) för att vara effektivt mot bakterier. Många kliniska prövningar visade sig vara resultatlösa, troligen på grund av att penicillin användes som ett antiseptiskt ytmedel. Fleming fortsatte sina experiment fram till 1940-talet och försökte utveckla en teknik för snabb isolering av penicillin som senare skulle kunna användas för en mer utbredd användning av penicillin.

Strax efter att Fleming slutat arbeta med penicillin fortsatte Flory och Cheyne sin forskning och massproducerade det på bekostnad av den amerikanska och engelska regeringen. Efter ett tag lyckades de ändå producera tillräckligt med penicillin för att behandla alla skadade.

Cheyne och Flory försökte rena och isolera penicillin i Oxford 1940. Genom extraktion med eter lyckades de isolera tillräckligt rent material för preliminära tester av dess antibakteriella effekt på laboratoriedjur som infekterats med virulenta Staphylococcus aureus, Streptococcus och Chlostridium spp. (Det visade sig senare att den formulering som användes i dessa studier endast innehöll ca 1 % penicillin). Experimenten var anmärkningsvärt framgångsrika och forskarna uppmanade Flory och hans team att delta i utvecklingen av extraktionsmetoder. Eterlösningen ersattes med amylacetat, följt av surgörandet. På detta sätt erhölls stabilare prover av penicillin och överflödiga föroreningar avlägsnades.

Flemings resultat att penicillin inte var giftigt för försöksdjur och vita blodkroppar hos människor bekräftades och utvidgades, och redan 1941 erhölls positiva resultat vid behandling av flera allvarliga infektioner hos människor. Andra tillfredsställande resultat vid behandling med detta antibiotikum följde omedelbart, så penicillin var avsett att inta en unik plats bland de effektiva medlen mot sjukdomar hos människor. Osteomyelit och stafylokockseptikemi, mödrafeber och andra invasiva streptokockinfektioner, lunginflammation, sår- och brännskadeinfektioner, gasgangrän, syfilis och gonorré behandlades alla mycket framgångsrikt. Tack vare de amerikanska tillverkarnas och forskargruppernas stora ansträngningar var det 1944 möjligt att behandla varje sårad man vid fronten med penicillin. När kriget tog slut räckte förråden till för att behandla befolkningen i detta land och Nordamerika. Under efterkrigsåren upptäckte man att till och med bakteriell endokardit, som man tidigare trodde var en dödlig sjukdom hos nästan 100 procent av patienterna, ofta kunde botas med stora doser.

Fleming var blygsam när det gällde sin delaktighet i utvecklingen av penicillin och beskrev sin berömmelse som ”The Fleming Myth”. Han var den förste som upptäckte substansens aktiva egenskaper, vilket gav honom privilegiet att namnge den: penicillin. Han behöll, odlade och förökade också den ursprungliga mögelformen i tolv år, och fortsatte att göra det fram till 1940, och försökte få hjälp av alla kemister som kunde ha tillräcklig skicklighet för att isolera penicillin från den. Sir Henry Harris sade 1998: ”Utan Fleming hade det inte funnits någon Chane; utan Chane hade det inte funnits någon Flory; utan Flory hade det inte funnits någon Heathley; utan Heathley hade det inte funnits något penicillin”.

Alla dessa upptäckter gjordes tack vare Flemings insatser 1928-1929 och Cheyne, Flory och deras kollegor 1940-1943. Det noterades att Flemings arbete med penicillium stod i paritet med andra tidigare arbeten på kontinenten. I ett av dessa rapporterade Vaudremer vid Pasteurinstitutet i Paris att långvarig kontakt med Aspergillus fumigatus mögel dödade tuberkelbacillusinfektionen och utifrån denna observation försökte han behandla över 200 patienter som led av tuberkulos. Men erfarenheten visade sig vara helt ofullständig. Liknande experiment genomfördes med andra former av mögel och bakterier. Det är uppenbart att antagonismen mellan de olika mikrobiella släktena och arterna hade varit ”uppe i luften” i flera år och Fleming själv medgav detta i sin Nobelföreläsning 1945.

Det står också klart att Flemings arbete gav upphov till ett nytt ämne som visade sig vara giftfritt för djurvävnad och mänskliga leukocyter. Allt skulle ha förblivit på samma stadium i årtionden om Fleury inte hade tagit upp sin forskning, och om det inte hade varit för Chanes kemiska kunnande, och deras kombinerade tålamod och entusiasm för att övervinna många svårigheter, och kanske skulle penicillin ännu inte ha kunnat användas som ett praktiskt terapeutiskt medel.

Flemings oavsiktliga upptäckt och isolering av penicillin i september 1928 var början på den moderna antibiotiken. Fleming upptäckte också att bakterier var resistenta mot antibiotika om de reagerade på små mängder penicillin eller om antibiotikan användes under för kort tid. Almroth Wright förutspådde antibiotikaresistens redan innan den upptäcktes experimentellt. Fleming talade om användningen av penicillin i sina många tal runt om i världen. Han varnade för att använda penicillin tills sjukdomen är diagnostiserad och om ett antibiotikum ändå behövs bör penicillin inte användas under en kort tid och i mycket små mängder eftersom bakterierna utvecklar antibiotikaresistens under dessa förhållanden.

Den populära historien om att Winston Churchills far betalade för Alexander Flemings utbildning efter att den blivande mikrobiologens far hade räddat den unge Winston från döden är bara en legend, och den har en fortsättning, enligt vilken Winston Churchill räddades när han redan var vuxen och led av en allvarlig form av lunginflammation, förmodligen tack vare det penicillin som Alexander Fleming upptäckte. Alexander Fleming beskrev i ett brev till sin vän och kollega André Grazia historien som ”mirakulösa sagor”. ”Jag räddade inte Winston Churchills liv under andra världskriget”, konstaterade han. – ”När Churchill blev sjuk i Karthago i Tunisien 1943 räddades han av Lord Moran, som använde sulfonamider utan erfarenhet av penicillin. Även om Daily Telegraph den 21 december 1943 rapporterade att Churchill hade blivit botad av penicillin, fick han i själva verket hjälp av ett nytt läkemedel i sulfonamidgruppen, sulfapyridin, som vid den tiden var känt som M & B 693, som upptäcktes och erhölls av May and Baker Ltd (Dagenham, Essex), ett dotterbolag till den franska Ron-Poulenc-koncernen. I en efterföljande radiosändning nämnde Churchill det nya läkemedlet: ”Remarkable M & B”. Det är troligt att tillförlitlig information om sulfonamider inte nådde tidningarna av politiska skäl. När allt kommer omkring upptäcktes det första läkemedlet i denna grupp och världens första syntetiska antibakteriella läkemedel i allmänhet – Prontosil – av det tyska Bayerlaboratoriet, och eftersom Storbritannien var i krig med Tyskland vid denna tid, beslutade man tydligen att det var bättre att stärka de brittiska soldaternas moral med historien om Churchills botande med inhemskt penicillin.

Flemings första hustru, Sarah, dog 1949. Deras enda barn, Robert Fleming, blev senare läkare. Alexander Fleming gifte sig fyra år efter Sarahs död, den 9 april 1953, med Amalia Koutsoury-Vourekas, en grekisk kvinna, som var kollega vid St Mary’s Hospital; hon dog 1986.

Fleming var en mycket aktiv och aktiv frimurare. I hans frimurarbiografi beskrivs hans positioner och grader på följande sätt: medlem av flera engelska frimurarloger. 1925 blev Fleming hedersam mästare i St Mary’s Lodge nr 2682, därefter dess sekreterare, 1935 hedersam mästare i logen ”Mercy” nr 3286, därefter dess kassör. År 1942 valdes Fleming till den första stordiakonen i Englands förenade storloge. Han invigdes också i 30° Ancient and Accepted Scottish Statutes.

1955 dog Fleming i sitt hem i London av en hjärtattack. Han kremerades och en vecka senare begravdes hans aska i St Paul’s Cathedral.

Flemings upptäckt av penicillin förändrade den moderna medicinen genom att skapa ett antal livräddande antibiotika. Penicillin räddade och räddar fortfarande miljontals människor runt om i världen.

Laboratoriet på St Mary’s Hospital i London, där Fleming upptäckte penicillinet, är numera Fleming Museum. Det finns också en skola uppkallad efter Alexander Fleming i Lomita, Los Angeles, Kalifornien. University of Westminster har uppkallat en av sina studentbyggnader nära Old Street efter Fleming, och Imperial Colleges byggnader är också uppkallade efter honom. De ligger på campuset i South Kensington och inhyser ett stort antal studenter inom olika medicinska yrken.

Källor

  1. Флеминг, Александр
  2. Alexander Fleming
  3. ПЕНИЦИЛЛИ́НЫ : [арх. 20 июня 2022] // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 570. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
  4. Il bénéficia en outre d’une bourse.
  5. ^ Ralph Landau et al., Pharmaceutical Innovation: Revolutionizing Human Health, Phildelphia, Chemical Heritage Press, 1999, p. 162, ISBN 0-941901-21-1.
  6. ^ V. Tiberio, Sugli estratti di alcune muffe, in Annali di Igiene sperimentale, vol V, 1895.
  7. ^ Walter Sneader, Drug discovery: a History, John Wiley & Sons ldt, 2005, p. 314, ISBN 0-471-89980-1.
  8. 2,0 2,1 (Αγγλικά) SNAC. w6cz3kdf. Ανακτήθηκε στις 9  Οκτωβρίου 2017.
  9. J. M. Berg· J. L. Tymoczko· G. J. Gatto· L. Stryer (2015). Βιοχημεία. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης. σελ. 1081. [νεκρός σύνδεσμος]
Ads Blocker Image Powered by Code Help Pro

Ads Blocker Detected!!!

We have detected that you are using extensions to block ads. Please support us by disabling these ads blocker.